lunes, 28 de abril de 2008

ANATOMÍA DE LAS SERPIENTES

PIEL Y MUDA.



La piel de las serpientes posee características peculiares, está cubierta de escamas córneas epidérmicas y a la vez elásticas, esto sirve de protección pro su forma de locomoción y de poder distenderse cuando es necesario, como en el caso de haber consumido una presa más grande que ella.




Los tegumentos de una serpiente son impermeables, pero se puede apreciar perdidas considerables de agua a través de la piel. La piel está compuesta por 2 capas principales, una epidermis superficial, derivada en el embrión de la capa germinativa externa, el ectodermo, y una dermis interna derivada de los tejidos mesodermales. Las escamas están formadas principalmente a partir de engrosamientos de la epidermis fina; las regiones de la piel plegada entre ellas suelen denominarse zonas de articulación.

La piel juega un papel muy importante en cuanto se refiere a la conservación de los fluidos corporales, formando una barrera entre ellos. Tiene que ver con los procesos de deshidratación.

La parte externa de las escamas está constituida por tejidos córneos muertos en los que la queratina forma gran parte.

Las escamas poseen una fina cubierta epidérmica, transparente, llamado estrato córneo, la cual es reemplazada cada cierto tiempo; éste proceso que se conoce como muda, exfoliación o ecdisis y está relacionado con las glándulas endocrinas del ofidio; el ciclo parece que comienza cuando la capa cornea está ya más desarrollada y le quita elasticidad a la piel. Este proceso se repite de acuerdo a la alimentación, especie de ofidio, estado fisiológico y hábitat, puede ir desde una a ocho veces o más al año. Durante éste período los ojos, la piel y coloración se opacan, toma una coloración azul (nebuloso o apagado) debido a la presencia de un fluido de naturaleza linfática que se acumula entre las dos capas superpuestas de estrato córneo. Los ojos lechosos ocurre 8 días antes de la muda.




En la muda de una Boa de 2 metros precisa de unos 30 a 45 minutos para salir de su exervia. Una atmósfera demasiado seca o la falta de agua hace la ecdisis más difícil. Un baño prolongado de agua tibia permitirá retirar esos trozos de exervia frotando ligeramente o haciendo deslizar a la serpiente entre los dedos o sobre un trapo de algodón, sí se descuida el retirar las exervias sucesivas se acumulan, endurecen y pueden dejar marcas definitivas. Conviene sobre todo vigilar los ojos y la cola. Algunas especies tienen de modo normal una exervia desgarrándola en tiras (Phyton curlis).

La muda puede realizarse gracias a la proliferación de células vivas en la capa más profunda de la epidermis denominada estrato germinativo que evoluciona perdiendo su inervación.


El crepitaculum de las cascabeles se origina de éste proceso de muda, en cada una de las mudas va quedando un apéndice córneo que encaja con el anterior y su movimiento va a originar el sonido característico de esta especie, esto desmiente la creencia de que cada anillo de la serpiente de cascabel indica un año y tiene algo como piedritas por dentro que son las que suenan.




En el período terciario, al mismo tiempo que se diversificaban en el Oeste americano los numerosos ungulados allí presentes, evolucionaban los ofidios. Y sin duda, más de una vez, los rebaños de bisontes pisotearon una serpiente, pero alguno de ellos pagó su descuido con una dolorosa mordedura y, quizás, incluso con la muerte. Los ponzoñosos reptiles no sabían hacerse ver a los ojos de los grandes fitófagos, que involuntariamente pasaban sobre ellos.
Fue entonces cuando algunas serpientes, por casualidad, adoptaron coloridas líneas que las hacían más llamativas, o bien ciertas posturas por las que se las veía con más facilidad. Estos animales, capaces de avisar de alguna manera del peligro que representaban y, por lo tanto, mejor dotados que sus oscuros congéneres para sobrevivir, dejaban más descendientes con su color o sus pautas de conducta que las otras serpientes, de forma tal que la selección natural favoreció su rápida expansión. Aparecieron así las vistosas serpientes de coral, con contrastados y llamativos colores, y también, por ejemplo, las serpientes mocasines, que al sentirse amenazadas levantan la cola y la hacen vibrar con rapidez. Pero sobre todas ellas, triunfó evolutivamente un elemento nuevo, un mecanismo distinto que no cumplía su papel premonitor fijándose sólo en la vista del oponente sino también en su oído, el sentido más perfeccionado de los mamíferos desérticos. Tal mecanismo nuevo, tal “invento” de evolución, fue el Cascabel.
Cuando una serpiente de cascabel presiente un peligro, levanta cola y la mueve para hacer sonar su cascabel. Y la mayoría de animales que comparten con ella las llanuras han aprendido desde siglos que el castañueleo del cascabel es un aviso de peligro, evitando entonces la proximidad del amenazador ofidio.
Hasta que los detenidos estudios del comportamiento de esta serpiente hicieron ver a los científicos el valor de supervivencia que como medio de aviso representaba el sonido del cascabel, fueron muchas las ideas que se lanzaron a propósito del papel que tal elemento sonoro podía representar. En principio hubo quien dijo que tenia la misión de reunir a las Serpientes de distinto sexo en la época de la reproducción, pero la teoría cayó por su base, tras dilatadas experiencias, Laurence Klauber pudo atestiguar que estos ofidios, capaces de captar con la vista el más mínimo movimiento, no oyen nada, son absolutamente sordas. Otra teoría, con ciertos ribetes fantásticos y que no parecen tener ningún fundamento, suponía que, recordando el cascabeleo al sonido que producen ciertos Artrópodos, atraería a los Pájaros que consumen estos insectos, poniéndolos a su alcance.




El cascabel situado en el extremo del cuerpo, está formado por una serie de piezas córneas trilobuladas, encajadas entre sí de tal manera que no pueden soltarse pero con la suficiente libertad de movimiento como para entrechocar unas con otras, produciendo ruido cuando la serpiente mueve la cola. Cada uno de los segmentos del citado aparato fue la escama que recubría la cola del reptil en un determinado momento.
Se ha comprobado que ocho elementos o anillos en el cascabel es el óptimo para que el cascabeleo sea bien audible y, aproximadamente al llegar a ese número, la serpiente empieza a perder los terminales al rozar con las piedras y ramas, e incluso, según parece, las ratas pueden roerlas cuando el ofidio está invernado (en aquellas latitudes donde ocurre). Sin embargo, en cautiverio, donde estos fenómenos no tienen lugar, han llegado a vivir serpientes con veintinueve o más anillos en su cascabel, lo cual, aparte de no resultar de ninguna utilidad en lo que al sonido se refiere, obliga a su poseedor a moverse arrastrando su aparato sonoro, cosa que no ocurre cuando el número de anillos o piezas es menor, pues siempre la cola va un poco levantada.




La muda de las serpientes es periódica, puede ocurrir entre los 2 y 6 meses como ya se mencionó antes, de acuerdo a la cantidad de alimento, etc. Pocos días antes de efectuarse ésta, se tornan perezosas y flácidas, toman una coloración terrosa. Al llegar al momento de la muda de piel, la cual generalmente se inicia en la cabeza, mediante un incremento en la presión arterial, lo que acarrea una serie de contracciones en el músculo juglar y posterior aumento del mismo. Es él que contribuye a que la piel vieja se desprenda y de paso a la nueva epidermis, la serpiente busca una piedra o un tronco carrasposo y rompe la epidermis a nivel del hocico, frotándola contra una superficie irregular de la piedra o tronco, el proceso continúa en dirección caudal facilitándose por movimientos y roce contra objetos así como también por la humedad y temperaturas óptimas de cada especie. La piel vieja se despega y sale lentamente del cuerpo del ofidio y luego presenta un aspecto similar al papel celofán, semitransparente, con partes muy arrugadas o también puede comparársele por su aspecto con una medía de nylon de dama. Una vez que la serpiente terminó con la muda, aparece nítida, aterciopelada en su coloración, marcas que son iguales según la especie a la cual pertenece; la serpiente adquiere nuevamente la vitalidad y agilidad de unos días antes.
Este fenómeno facilita al animal la eliminación de parásitos externos, garrapatas, chinches, etc. y sanar heridas así como permitir el desarrollo de su volumen corporal.
Un animal sano no tiene dificultad alguna para desprenderse de su piel vieja, la cual se humedece desde dentro. Si el animal está enfermo o debilitado ya tiene dificultades, pudiendo quedar trozos de piel vieja prendidos e incluso toda ella formando una capa arrugada.

El cuerpo está recubierto de escamas epidérmicas fuertemente queratinizadas. Originadas del estrato de Malphigi en la epidermis. Su forma y su aspecto son variables de una especie a otra; grandes y finas recubriéndose una a otras a modo de tejas. Con una línea al relieve en el medio de la escama denominada “carena”. Este tipo de escamas se llaman escamas carenadas. Las grandes escamas planas tales como las que se forman en la capa externa de las serpientes no ponzoñosas, suelen conocerse con el nombre de placas o escudos. La gran diversidad de especies y sus diferentes adaptaciones hacen que los escamados se presentan en una amplia gama de formas y disposiciones. Desde formas cuadradas hasta circulares y en algunas de ellas hay presencia de fosetas, en los extremos que se relacionan con el intercambio hídrico del animal.
Pero para una especie dada, la disposición y el número de las escamas, son características y desempeñan en Sistemática un papel para la descripción y la determinación de las especies. Las más importantes son: Escamas craneales, escamas faciales, escamas ventrales o gastrotegos, escamas anales y escamas caudales o urostegos.


Las escamas están a veces formadas de placas óseas de origen dérmico y dispuestas debajo de las escamas.
Las formaciones glandulares son raras: Glándulas vertebrales ciegas de diversas serpientes, entre ellas la Natrix (Serpiente europea), y que están dispuestas a uno y otro lado de la columna vertebral, cerca del cuello denominadas glándulas nucodorsales y parece que están relacionadas con la atracción sexual. Carecen de glándulas sudoríparas, que en muchos mamíferos juegan importante papel en el control de la temperatura corporal.
Las glándulas cloacales u ocloriferas, localizadas en la parte interna de la cloaca, segregan en algunas especies una sustancia nauseabunda que se cree juega papel muy importante en la atracción sexual y de territorio, sirviendo también como métodos de aviso de su presencia a otras serpientes y especies animales. Además de que es un arma de defensa muy eficaz contra el Hombre.
La zona dermal de la piel está constituida principalmente por tejido conjuntivo y contiene nervios, vasos sanguíneos y fibras del tejido muscular liso. Hacia adentro se continua con el tejido conjuntivo que rodea los sistemas muscular y esquelético.
La Dermis contiene gran cantidad de células con pigmentos que son responsables del color de la piel y a veces de los procesos de cambio de coloración.
Se conoce que los ofidios poseen un cierto dominio neural sobre los melanóforos (cromatóforos de color oscuro) haciendo que sus colores se oscurezcan o se tornen claros.

La coloración es a menudo viva y puede hacerse particularmente llamativa. A nivel de la dermis, diversos tipos celulares (al menos cuatro) se encargan cada uno de un pigmento específico (gránulos de melanina - negro, para los melanóforos, amarillo para los xantóforos, etc.) que puede ser extendido en tanto que el otro se halla enmascarado en una célula que ha retraído. Por último, la diafracción de la luz sobre las partículas (guanina) contenidas en los leucóforos produce tonalidades azules o amarillas rojizas, irisadas (Boa Tornasol).

Cuando la melanina producida por el cromatócito sale del melanóforo (estructura donde se alberga la melanina) absorbe todas las ondas y refleja sólo colores que van desde el café al negro e impide la reflexión de los otros cromatóforos, dando como resultado un oscurecimiento de la piel de los animales. De otra manera si la melanina esta concentrada en los melanóforos, las coloraciones serían más variadas debido a que actuarán más libremente los otros cromatóforos tales como los guanóforos (color azul y blanco), lipóforos (color verde), xantóforos (amarillo), alóforos (naranja, rojo y violeta).

No se sabe nada aún sobre el mecanismo directo de estimulación en estos melanóforos. Existen teorías que suponen la acción combinada de estímulos neurales y hormonales. Lo que si se sabe es que la pigmentación es un carácter genético hereditario pero está sujeta a variaciones según las condiciones de vida del animal y su medio ambiente.

En cuanto a la coloración, ésta varía mucho de una serpiente a otra con diversos dibujos o sin ellos.

Generalmente presentan colores similares al medio donde (homocromia) o una combinación de formas y colores parecidos al (homotipia).

En muchos casos, la coloración varía según la edad, o sea, que cuando son jóvenes presentan ciertos tipos de dibujo y colores y llegadas a adultas presentan otros diferentes; esto sucede especialmente en algunas serpientes no ponzoñosas.

Se puede observar también en diversas aberraciones cromáticas, como el ennegrecimiento del color (metánicas), la coloración blanquecina (albinas), la coloración amarillenta (xánticas).


Además se puede presentar dimorfismo sexual notables en cuanto a la coloración entre machos y hembras de una misma especie.


MIMETISMO




Muchas especies poseen colores con poco o ningún significado para la sobrevivencia, no obstante la coloración de los animales tiende a ser un mecanismo de adaptación a factores bióticos y abióticos de su medio ambiente. El color funciona como un mecanismo de protección contra sus depredadores, pues existen colores que resultan un camuflaje efectivo, así como otros que simbolizan peligro para los depredadores, entre estos últimos están los distintos tonos de rojo, amarillo, negro y blanco. Estos colores son comúnmente exhibidos en toda Venezuela por especies ponzoñosas del género Micrurus, serpientes conocidas con el nombre común de corales, y las también llamadas falsas corales.


ESQUELETO


La osteología en los ofidios se reduce simplemente al estudio de los huesos que comprenden la cabeza, una sucesión de vértebras que forman una alargada columna vertebral, que responde a la estructura de todos los vertebrados, en la cual se articulan costillas flotantes en casi toda su extensión, a razón una vértebra por cada par de costillas, con excepción de las pocas primeras vértebras cervicales, que hacen de cuello y de las vértebras coccígeas, que forman la cola.

El esqueleto está compuesto de dos clases de tejidos cartílago y hueso. Los huesos pueden proceder durante el desarrollo embrionario, de una osificación directa del tejido conjuntivo o por osificación de una estructura cartilaginosa preexistente. En el primer caso de conocer con el nombre de huesos dérmicos o de membrana y aparecen principalmente en el cráneo y la cintura escapular. Los del segundo tipo pueden también encontrase en el cráneo y la cintura escapular, pero forman principalmente las vértebras, las costillas verdaderas, el esternón, la cintura pelviana y esqueleto apendicular, he de aclarar que estos últimos no están presente en los ofidios.

Las largas costillas y los músculos que con ellas se relacionan, proporcionan una red protectora para las vísceras y colaboran en la locomoción.

Las vértebras se ensamblan una en la otra, por medio de una saliente redondeada que encaja en la excavación hemisférica que posee la vértebra siguiente, formando así una articulación que le permite la mayor movilidad en todos los sentidos.

Columna vertebral compuesta por gran cantidad de vértebras, entre 138 y 435 para las distintas especies, de este total, el mayor número corresponde a las dorsales, las caudales promedian entre 50 y 60, pero en las en las formas minadoras este número puede ser mucho menor, en las formas con colas largas la proporción puede ser 1:1 (dorsales; caudales).

Ejemplo:

CUADRO Nº 4.

Especie                                               Cantidad de Vértebras.
Aspis cerastes o Cerastes cerastes.                  138
Lapemis hardwickii                                               164
Typhlops lumbricalis                                        188
Laticauda colubrina                                              191
Vipera berus                                                 203
Xenopeltis unicolor                                       210
Homalopsis bucata                                          231
Natrix natrix                                                       258
Boa constrictor constrictor.                              302
Python sebae                                               370
Python molurus                                           435


El número considerable de vértebras de los Boídeos y Pitónidos actuales se diferencia bastante del señalado en el fósil Archaeophís,  en el cual la especie Proanus posee 565 vértebras (2 cervicales, 452 pre - sacrales y 111 caudales).

En las serpientes que poseen menos, su número no baja de un centenar. Este esqueleto, simple y uniforme, no tiene arco pectoral (esternón), ni pelvis, ni miembros articulados; sus piezas son cortas, resistentes y muy móviles. Como una prolongación, cada vértebra presenta hacia adelante una concavidad regular, hemisférica y en su parte posterior, una cabeza convexa apoyada en la concavidad anterior de la vértebra parte posterior, una cabeza convexa apoyada en la concavidad anterior de la vértebra siguiente. La superficie de fricción entre las dos vértebras está recubierta por un cartílago y posee una membrana sinovial recubierta a su vez por una cápsula fibrosa. Las vértebras sucesivas pueden tener movimientos independientes por el hecho de su articulación en “rótula”.

El arco neural lleva superficies articulares adicionales, que forman surcos sobre la fase dorsal y lateral. Ellos limitan o favorecen - según el caso - los movimientos generales del cuerpo y le dan una gran flexibilidad.

Detrás de la cabeza se encuentra el “atlas”, formado por dos vértebras desprovistas de costillas, mientras que las otras piezas vertebrales están provistas de ellas, salvo las lumbares, que no presentan más que apófisis transversales bifurcadas. Las vértebras caudales, igualmente sin costillas, tienen apófisis simples.

El cuerpo de las vértebras anteriores lleva por debajo una cresta más o menos desarrollada (hipo-pófisis), que según el género, puede o no encontrarse en la fase inferior de las vértebras precaudales (hema-pófisis). En la región de la cola, las apófisis transversales reemplazan las costillas y se presentan dos hipófisis, a ambos lados del canal hemal. En los crótalos, las siete u ocho vértebras posteriores son agrandadas y están fusionadas en una sola pieza.

Las vértebras poseen una triple articulación entre lo que se les permite tener movimientos horizontales y laterales relativamente amplios así como constituir una columna fuerte pero flexible. En la región dorsal forman el canal vertebral en donde se aloja la médula espinal que es la encargada de la transmisión de algunos estímulos y repuestas nerviosas.

Costillas: Las costillas no sólo rodean y protegen la cavidad del cuerpo, conteniendo las vísceras, sino que también juegan un papel muy importante en la respiración y en la locomoción. Su movilidad y su falta de esternón les permite al animal realizar movimientos rápidos.

En cuanto a las costillas, éstas se denominan flotantes, por la carencia de esternón; por ello es que algunos autores las denominan “falsas costillas”. Su extremidad dorsal, forma una horquilla, que se articula por medio de una de sus ramas con el cuerpo de una vértebra, y por la otra, con la apófisis transversal de la misma pieza. La otra extremidad, ventral, está libre, prolongándose con un cartílago que recubre las aponeurosis adherentes a la piel, sobre la cual están fijadas las placas ventrales transversalmente alargadas.

De este modo, los movimientos de las costillas dirigen los de las placas y así juegan un papel esencial en la reptación. Se puede decir que una serpiente “camina” con sus costillas y sus placas ventrales o gastrotegos.

En algunas especies, tales como en las “Cobras”, cuando el ofidio formado un “capello” lo cual es logrado mediante la extensión de las primeras costillas articulares en las vértebras cervicales.

Además, esa movilidad y flexibilidad de las costillas permite a las serpientes dejar a lo largo de su cuerpo presas engullidas de diámetro superior al de su propio cuerpo. Muchas especies, en cierto momento acostumbran a achatar su cuerpo sobre el suelo. También está actitud es lograda gracias a un “enderezamiento” flexible de costillas.

Los ofidios son animales desprovistos de miembros, aunque algunas de las serpientes más primitivas, como algunas especies de Boídos, poseen vestigios de miembros posteriores, aunque muy rudimentarias. Así como también los Anilidos, Leptothyplopidos y Thyplopidos. Las serpientes carecen de todo vestigios de cintura escapular. Estos vestigios nada tienen que ver con la locomoción que se realiza mediante movimientos del tronco.








Figura Nº    . Vértebras y emsamblamiento articulado
hacia ambos lados por las costillas.


En realidad, las vértebras son casi todas de igual formato (algunas más grandes y otras más pequeñas), pero conservan todas una “neuroapofisis”, un cuerpo propiamente dicho de la vértebra y una apófisis hemal (Fig. 20A). a diferencia de las que muestran sus antepasados prehistóricas. (Fig. 20B).




 


Figura Nº 20A. Vértebras de un ofidio actual.


Figura Nº 20B. Vértebras de ofidio primitivo.

La cabeza de los ofidios está formada por huesos que en lugar de estar fuertemente unidos como en los demás vertebrados, se articulan entre sí por ligamentos elásticos que posibilitan los grandes movimientos de las mandíbulas. Las serpientes difieren entre los congéneres de su misma clase, los saurios, sobre todo por su capacidad de deglutir animales de diámetro varias veces superior al propio, merced a un mecanismo mandibular sumamente “flexible” debido en parte a la separación del techo parietal y especialmente al techo temporal. Han perdido también la barra óseo escamoso-postorbitaria, que permite que el hueso cuadrado (que es el hueso del cráneo que en todos los reptiles y vertebrados inferiores se articula con el maxilar inferior) participe en los movimientos de las mandíbulas.

Los ofidios poseen 5 articulaciones mandibulares, a saber:

1. La normal, entre el hueso cuadrado y el maxilar inferior.
2. Otra entre los huesos cuadrado y escamoso.
3. Entre el hueso escamoso y el cráneo.
4. Equidistante entre la longitud del maxilar inferior.
5. En el mentón, pues las 2 mandíbulas inferiores no se hallan unidas en este punto.

En el cráneo existe un sólo cóndilo occipital, en vez de dos como en los anfibios. Los huesos transversos ligan los maxilares superiores con los pterigoideos.

Los huesos del cráneo están constituidos fundamentalmente por: El hueso cuadrado, temporal, el frontal; subdividido en: Prefrontal y postfrontal, parietal, occipital, nasal, lacrimal, premaxilar, maxilar superior palatino, pterigoideo, bucopterigoideo transverso, basisfenoides y la mandíbula inferior compuesta por el maxilar inferior y el dental. Podemos decir que en general, pese a su flexibilidad los huesos de la cabeza son fuertes, delgados, livianos y algunos de ellos poseen nervaduras que aumentan su resistencia.

Salvo en ciertas familias como en los Thyplopidos y Leptothyplopidos, normalmente se presentan 6 hileras de dientes, ubicados 2 de ellas en los maxilares superiores, otras 2 hileras paralelas, sobre el paladar o más precisamente sobre el hueso palatino y otras 2, en las mandíbula inferior.

Una mandíbula muy adaptable permite a las serpientes tragarse las presas empezando por la cabeza y sin desmenuzarlas, aunque su diámetro sea superior al del cuerpo del ofidio y aunque están vivas y se debaten furiosamente.

 



Figura Nº 21. Cráneo de una serpiente.



El hueso cuadrado, que enlaza libremente la mandíbula inferior con el cráneo, actúa como “bisagra” doble. Sus dientes curvos y afilados retienen la presa mientras la serpiente, desplazando las mandíbulas primero hacia un lado y después hacia el otro, adelanta la boca hasta lograr la totalidad del alimento con ellas.

No tienen sínfisis mandibular.

El cráneo de los ofidios de aspecto macizo, sigue siendo alto, los orificios nasales conservan su orientación lateral.

La tiene una gran diferencia del cráneo con respecto al de otros saurios. Las articulaciones del cráneo se refieren a la cavidad cerebral y en particular, a las relaciones entre los 2 bastoncillos de cartílago (trabeculas) que forman el pavimento de la cavidad cerebral embrionaria (antes de la formación del hueso) a la extensión o sea delantera del pavimento posterior de dicha cavidad (parasfenoides) y a los huesos anteriores de la bóveda craneana (frontales).

Al tragar, mientras las mandíbulas de un lado sujetan a la presa, las del otro lado se relajan y la empujan adelante para atenazarlas de nuevo, arrastrándola con un movimiento de vaivén.

Cráneo: Es del tipo diápsido, o sea con 2 aberturas separadas por los huesos postorbitales y escrumosal. Es alto y estrecho.

La médula ósea tanto de costillas como de vértebras produce componentes sanguíneos y eritrocitos y es la responsable de mantener unos niveles estables de estos elementos.